Asportazione quantitativa di emolinfa
L’asportazione quantitativa di emolinfa sembra essere la reale causa che scatena la replicazione esplosiva del virus DWV
riduzione e traduzione di gianni savorelli ( il testo italiano è dopo i necessari titoli in inglese )
royalsocietypublishing.org/journal/rspb -open access Research - Cite this article: Annoscia D et al. 2019 Haemolymph removal by Varroa mite destabilizes the dynamical interaction between immune effectors and virus in bees, as predicted by Volterra’s model. Proc. R. Soc. B 286: 20190331. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2019.0331
Haemolymph removal by Varroa mite destabilizes the dynamical interaction between immune effectors and virus in bees, as predicted by Volterra’s model
Desiderato Annoscia1, Sam P. Brown2, Gennaro Di Prisco3,4, Emanuele De Paoli1, Simone Del Fabbro1, Davide Frizzera1, Virginia Zanni1, David A. Galbraith5, Emilio Caprio3, Christina M. Grozinger5, Francesco Pennacchio3 and Francesco Nazzi1
1Dipartimento di Scienze AgroAlimentari, Ambientali e Animali, Universita` degli Studi di Udine, Udine, Italy 2School of Biological Sciences, Georgia Institute of Technology, Atlanta, GA, USA 3Dipartimento di Agraria ‘Filippo Silvestri’, Universita` degli Studi di Napoli ‘Federico II’, Portici (Napoli), Italy 4CREA, Council for Agricultural Research and Economics, Research Center for Agriculture and Environment, Bologna, Italy
5Department of Entomology, Center for Pollinator Research, Huck Institutes of the Life Sciences, Pennsylvania State University, University Park, PA, USA
CMG, 0000-0001-5738-1201; FN, 0000-0002-2085-7621
Alle tante ipotesi su come la varroa scateni infezione virale nelle api è possibile aggiungerne una secondo la quale l’ intensità di nutrizione esercitata dall’acaro esercita un ruolo nella replicazione virale. Da un punto di vista teorico è verosimile che la contemporanea asportazione dal corpo dell’ape sia di particelle virali che di effettori immunitari possa generare una situazione maggiormente favorevole alla replicazione virale. Questo studio voluto verificare questa ipotesi. Nello studio si è anche potuto osservare che gli emociti svolgono un ruolo consistente nelle difese antivirali dell’ape e la loro riduzione numerica le riduce notevolmente .
E’ stato osservato che i più alti livelli di infezione da DWV sono regolarmente associati ai più alti livelli di parassitizzazione da varroa e ai più alti livelli di asportazione di emolinfa. E’ anche osservato che non vi è differenza nella risposta immunitaria di api infestate da una sola varroa rispetto alla risposta prodotta da api infestate da tre varroe e che di conseguenza la perdita di emolinfa, piuttosto che un aumento di immunodepressione , possa condurre a un aumento del livello di infezione virale.
Nelle api non infestate da varroa studiate e utilizzate come controllo il virus DWV ha mostrato una prevalenza ( presenza ) dell’ 80 %. Questo alto livello di presenza indica chiaramente che la trasmissione virale dalla regina alle uova e l’acquisizione virale attraverso la nutrizione con cibo contaminato nel corso del periodo di vita pre-imaginale, giocano un ruolo importante nella diffusione dell’infezione da DWV nell’alveare .
La ancor più alta proporzione di api infettate ( dal virus ) tra quelle infestate da un acaro, insieme alla presenza di virus replicanti nel corpo della varroa , conferma il ruolo di V. destructor come vettore di virus e mette in luce il ruolo fondamentale dell’acaro nell’aumentata virulenza del virus DWV.
Nell’insieme , i dati ottenuti permettono di concludere che nelle condizioni dell’esperimento, la capacità dell’acaro di ospitare la replicazione del patogeno virale [8] appare essere di limitata importanza per la dinamica dell’infezione da DWV nelle api . Neppure risulta supportata l’ipotesi di un importante ruolo della diversità virale nella modulazione dei livelli di virulenza del virus DWV osservati a livello individuale , come precedentemente proposto [11,12] ma recentemente messo in dubbio [32]. Lo studio di trascrittomica effettuato suggerisce che l’ immunosoppressione prodotta dalla varroa sull’ape [10] non gioca un ruolo importante, a differenza di quanto precedentemente proposto [17].
Invece, sulla base dei risultati sperimentali e teorici , si è potuto concludere che lo stress risultante dalla nutrizione dell’acaro ha il potentiale di destabilizzare l’ equilibrio tra il virus patogeno e il controllo su di esso esercitato dal sistema immunitario dell’ape [9].
Allo scopo di suffragare ulteriormente questa ipotesi è stato studiato l’impatto prodotto dal prelievo di emolinfa in assenza di varroa e relativa nutrizione comparando la replicazione virale in pupe naturalmente infettate ( dal virus DWV ) alle quali sono stati sottratti quantitativi variabili di emolinfa . I risultati dimostrano che il carico virale varia a seconda del “ trattamento “ con una chiara relazione con la quantità di emolinfa prelevata . In altre parole tanto più è consistente il volume di emolinfa sottratta tanto più alto risulta il livello di presenza virale . Nel particolare, l’infezione virale in api alle quali vengono prelevati 2ml di emolinfa risulta approssimativamente 10 volte più alta di quella osservata in api alle quali viene prelevato solo 1 ml di emolinfa da una singola ferita .
Con questo i ricercatori ritengono confermate le loro precedenti ipotesi, che prevedevano l’esplosione della replicazione virale come conseguenza di riduzione di risorse immunitarie [9,24] ed in aggiunta mostrano che l’intensità della nutrizione da parte dell’acaro può influire sulla progressione dell’infezione virale attraverso un processo dinamico scatenato dalla contemporanea rimozione dal corpo dell’ape sia di virus che di effettori antivirali secondo un modello proposto nel1926 dal matematico Vito Volterra. Nel suo famoso modello egli mostrava che togliere da un ambiente marino sia predatori che prede portava alla proliferazione di queste ultime [19].
Con questo lavoro viene mostrato che la pura asportazione di emolinfa (contenente sia virus che fattori immunitari) dall’ape in conseguenza dell’azione di nutrizione che varroa esercita , può scatenare la proliferazione del DWV , la quale proliferazione risulterà facilitata dalla depletion ( depletion-Termine inglese con cui viene definito un bilancio negativo delle risorse ambientali utilizzate. Precisamente "depletion" si verifica quando il prelievo di risorse non rinnovabili (abiotiche) e biotiche (rinnovabili) è superiore al tasso con cui queste si formano ) delle risorse immunitarie adibite al controllo del virus in relazione alle complessive necessità [9,24] progressivamente rinforzata da quella che è l’immunosoppressione indotta dal virus stesso una volta che la sua presenza supera una determinata soglia critica [9].
Nell’emolinfa dell’ape infettata , oltre ad una quantità -riscontrata- di virus possono essere presenti proteine e cellule capaci di effetti antivirali . In particolare, in aggiunta agli emociti , i peptidi antimicrobici circolanti nell’emolinfa svolgono certamente un ruolo non ancora ben caratterizzato nella risposta immunitaria a virus, risultando costantemente sovra-regolati ( upregulated ) in conseguenza dell’infezione virale [33].
