Apidologie
Extreme polyandry improves a honey bee colony’s ability to track dynamic foraging opportunities via greater activity of inspecting bees
Heather R. MATTILA, Thomas D. SEELEY
1. INTRODUZIONE
La poliandria delle api ha vantaggi che superano di gran lunga i superiori rischi che occorrono per ottenerla .Ovvero, la possibile trasmissione di patogeni dai fuchi alla regina e alla sua progenie (de Miranda and Fries 2008; da Cruz-Landim et al. 2012) [che ovviamente aumenta in proporzione alla quantità di fuchi fecondanti ], i costi della conservazione dello sperma (Baer et al. 2006), sono ampiamente compensati dalla straordinaria diversità delle subfamiglie (patrilinee) che la estrema poliandria genera nella colonia e dai sostanziali benefici funzionali che ciò determina. La probabilità che operaie che svolgono differenti compiti differiscano per patrilinea, e la presenza di “ specialisti “ geneticamente diversi all’interno di alveari a patrilinea multiplo è una caratteristica che permette di aumentare la loro abilità a rispondere alle perturbazioni ambientali e ai patogeni [reviewed by Oldroyd and Fewell (2007). A livello di alveare , l’aumento della complessità della sua struttura genetica è correlato ad una maggiore produttività di bottinamento con crescita in tempi più brevi , e sopravvivenza e successo riproduttivo sul lungo termine [ Oldroyd et al. (1992); Cole and Wiernasz (1999); Murakami et al. (2000); Goodisman et al. (2007); Mattila and Seeley (2007); Mattila et al. (2008); Wiernasz et al. (2004, 2008)]. In Accordo al modello “ scout-recruit model “ di Biesmeijer and de Vries (2001), una bottinatrice attiva può utilizzare una fonte di cibo perchè è essa stessa “scout”che può indipendentemente scoprire le fonti di cibo attraverso l’esplorazione, oppure per il fatto che è stata appena reclutata al compito o ancora per il fatto che è bottinatrice esperta che ha ottenuto informazioni attraverso la waggle dance, oppure ancora per il fatto che è un “ ispettore “con precedenti conoscenze delle fonti di cibo che si rende conto della loro rinnovata profittabilità controllando di persona . Benchè le bottinatrici possano “ spostarsi “ attraverso questi stati comportamentali (Seeley 1983; Biesmeijer and Seeley 2005; Johnson and Frost 2012), il “genetic makeup “ ( ovvero le sue caratteristiche genetiche ) dell’operaia influenza la sua partecipazione a questo processo . Gli studi di campo stanno rivelando come la diversità genetica migliora lo sforzo di bottinamento per ogni categoria comportamentistica nell'ambito della quale una bottinatrice può operare.
Una delle maggiori scoperte è relativa al modo di lavorare delle bottinatrici “ispettore” e del relativo contributo ad un bottinamento più produttivo nelle famiglie a patrilinea multiplo . Il ruolo degli ispettori è fra i più importanti per l’organizzazione dello sforzo di bottinamento dell’alveare . La maggioranza (circa 67 %) delle bottinatrici che sfrutta una fonte di cibo precedentemente nota , lo fa perchè ha ispezionato la fonte essa stessa (possibilmente ritornandovi più volte quando questa non dà ricompensa), non perchè le singole bottinatrici sono state riattivate da segnali di reclutamento (Biesmeijer and Seeley 2005). L’ attività degli ispettori permette al collettivo delle bottinatrici di monitorare con sensibilità i cambiamenti nel breve termine nella disponibilità di risorse (Granovskiy et al. 2012). In questo studio, si è comparata la differenza nell’ attività di bottinamento quando scoperta delle fonti di cibo e reclutamento dipendono dagli ispettori dell’alveare .Questo approccio permette di valutare se la struttura genetica influisce sulla velocità e intensità della risposta dell’alveare ai cambiamenti di disponibilità di cibo . ( Questa non è questione di poco conto perchè in parecchie situazioni i fiori concedono nettare per poche ore al giorno ed essere svelti ad approfittarne fa una bella differenza a livelli di raccolto ndt )
4. DISCUSSIONE
Lo studio mostra inequivocabilmente che una rapida risposta dell’alveare alle variazioni dinamiche nella disponibilità delle risorse è generata nelle colonie a patrilinea multiplo tramite gli aumenti nell'attività delle bottinatrici “ispettore”, che sono bottinatrici “disoccupate” e con esperienza che visitano le sorgenti dell'alimento precedentemente utilizzate allo scopo di determinare se possono essere sfruttate nuovamente (Biesmeijer and de Vries 2001). Regine inseminate da molti fuchi (18–20) producono colonie che rispondono con maggiore rapidità e maggior forza numerica ad una rinnovata fonte di cibo rispetto a regine inseminate da un solo fuco . Il disegno sperimentale ha permesso di confrontare la tendenza delle bottinatrici dei diversi tipi di colonie ad ispezionare un alimentatore recentemente svuotato, il tempo necessario a fin che lo scoprissero una volta rifornito e poi il successivo tasso di sfruttamento e reclutamento ad esso a mezzo waggle dances.
In tutte le fasi di questo processo , un aumento della complessità genetica dell’alveare aumenta la sua abilità a valutare con sensibilità cambiamenti nel breve termine dello stato delle risorse, con maggiore attività ad ogni passaggio della cascata a spingere l’attività di raccolta nella successiva. In media , nel corso del test della durata di 4 giorni , negli alveari a patrilinea multiplo hanno ispezionato il nutritore tre volte di più di quanto facciano gli alveari a patrilinea singolo . Più frequenti ispezioni precedono un volo di cinque volte maggiore delle bottinatrici una volta che esse sono state informate che ad esso è di nuovo disponibile cibo di qualità .Dopo che le bottinatrici ispettore hanno riattivato lo sfruttamento del loro alimentatore, hanno prodotto complessivamente cinque volte di più waggle dances in alveari a patrilinea multiplo rispetto alle colonie a patrilinea singolo .Differenze nelle performance a livello di colonia risultano generate dall’attività delle singole api in tre modi. Primariamente un più grande numero di operaie risulta incline al bottinamento se gli alveari derivano da molteplici linee paterne . Più operaie tendono a ispezionare le fonti di cibo quando queste risultano esauste e un maggior numero di bottinatrici tende a riattivarne lo sfruttamento (sia attraverso profittevoli ispezioni che attraverso la riattivazione di altre bottinatrici attraverso le danze ) quando risultano nuovamente elargire cibo . Questa abbondanza di reimpiego di bottinatrici nelle colonie a patrilinea multiplo risulta dall’onda di reclutamento prodotta dal maggior numero di api ispettrici. Un altra ragione per cui l’attività di bottinamento risulta maggiore nelle famiglie a patrilinea multiplo è attraverso le api ispettrici che verificano le condizioni del nutritore ( o dei fiori ) più frequentemente della loro controparte . Da ultimo ,le bottinatrici delle famiglie a patrilinea multiplo tendono a scoprire e a comunicare all’alveare con maggior velocità quando il nutritore ( o i fiori ) dispongono nuovamente di risorse. Quindi, non ci sono solo più bottinatrici coinvolte nella scoperta, sfruttamento e reclutamento di altra forza lavoro al nutritore o ai fiori ma anche le bottinatrici che funzionano da ispettori compiono le verifiche ognuna in maggior numero. Col risultato di più veloce scoperta delle risorse e successiva comunicazione di esse all’alveare. Questo lavoro ha trovato che sia la probabilità di accettare un compito di lavoro che il tasso di esecuzione del compito sono maggiori nelle colonie a patrilinea multiplo.
Questo lavoro studia per la prima volta il legame tra genotipo e capacità di ispezione trovando che la probabilità che una bottinatrice si comporti da ispettrice è influenzata dalla linea paterna alla quale appartiene. Approssimativamente un terzo degli ispettori dell’alveare deriva da un numero limitato di linee paterne (da una a tre) delle molte presenti e queste linee che producono ispettori spesso non sono quelle che producono la massa delle bottinatrici (che , in aggiunta agli ispettori è composta da scouts e bottinatrici che usano informazioni sociali al fine di trovare risorse alimentari). Gli ispettori svolgono un ruolo chiave nell’abilità dell’alveare di seguire con sensibilità gli avvicendamenti di disponibilità delle risorse (Granovskiy et al. 2012), probabilmente perchè ispezionare è il modo più comune in cui le bottinatrici vengono re impiegate dopo una pausa di lavoro -dopo una pioggia , dopo la notte o dopo temporaneo esaurimento delle fonti -(Biesmeijer and Seeley 2005). Perciò l’ introduzione in alveari a patrilinea multiplo di linee paterne ricche di ispettori in conseguenza della poliandria della regina aiuta a generare un maggior numero di ispettori in questi alveari e da ciò un maggior spiegamento di forze di bottinamento verso fonti già sfruttate quando gli ispettori informano le bottinatrici delle nuove disponibilità di cibo. E’ stato ipotizzato che la selezione abbia favorito la poliandria perchè la divisione del lavoro risulta più efficiente quando specialisti genetici ,che variano nella loro soglia di risposta e probabilità di esecuzione di compiti sono inseriti nell’alveare (Robinson and Page 1989; Oldroyd and Fewell 2007).Questo insieme di evidenze porta alla convinzione ,seppur indiretta , che la specializzazione genetica aumenti le performance dell’alveare ( questo discorso un po’ nebuloso potrebbe essere spiegato con un esempio . Se un imbianchino potesse trovare un operaio alto 2 metri e trenta in grado di dipingere in alto senza scala la produttività della sua ditta risulterebbe non poco aumentata ..... Ndt ). In colonie con regine poliandriche, le api specialiste in scouting ritornano all’alveare ad un ritmo accelerato e informano delle scoperte con danze più intense , con ciò aumentando le opprtunità di bottinamento dell’alveare (Mattila and Seeley 2011). In generale, se una colonia è genotipicamente diversa, le bottinatrici di tutte le sub famiglie tendono a visitare una sorgente di cibo in maggior numero è spesso in quantità maggiori in tempi più brevi (this study; Mattila and Seeley 2010), producendo al ritorno una maggior quantità di segnali feromonali atti a provocare la riattivazione delle bottinatrici (Gilley et al. 2012; Carr-Markell et al. 2013) e più waggle dances (this study; Mattila et al. 2008; Mattila and Seeley 2010, 2011). In più , le danze prodotte in alveari genotipicamente diversi sono più “credute “ dalle altre api (Girard et al. 2011) e danno come risultato un maggior reclutamento di bottinatrici alla fonte segnalata (this study).
Negli alveari , un aumento del numero delle linee paterne porta a più veloce crescita e maggiore dimensione della famiglia oltre a maggiore sopravvivenza (Cole and Wiernasz 1999; Murakami et al. 2000; Mattila and Seeley 2007).
Questo studio ha prodottola dimostrazione che la estrema poliandria della regina amplifica la divisione del lavoro nell’alveare generando una casta comportamentale di api “inspector” specialisti in ispezione , molte delle quali derivano da un piccolo numero di linee paterne. La capacità di vigilanza di queste api ispettori e la loro maggior propensione a danzare quando una fonte di cibo diviene di nuovo disponibile fa si che gli alveari che ne sono dotati siano molto più pronti a cogliere i flussi di secrezione nettarifera dei fiori .
Professor Thomas Seeley Dr Heather Mattila
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