Traduzione e commento di Gianni Savorelli e Luca Tufano
Introduzione (riduzione ):
Le api operaie ci mostrano una straordinaria ed elaborata divisione del lavoro relazionata all’ età, e gli spettacolari cambiamenti di comportamento delle api operaie sono sicuramente correlati col polietismo legato all’età [ che dal dizionario del sapere risulta essere: Polimorfismo del comportamento. È la presenza costante, in una specie o in una popolazione animale, di forme di comportamento alternative legate all'età o all'organizzazione sociale, in particolare se questa comporta la distinzione di caste con ruoli definiti (per esempio ape), o semplicemente proprie di alcuni individui. ]
Le ghiandole ipofaringee delle api sono “ fabbriche “ la struttura delle quali risulta dipendente dall’età, ovvero cambiano le dimensioni degli acini che le compongono in funzione del lavoro che sono chiamate a svolgere fra le numerose funzioni necessarie ai vari comportamenti sociali. Lo sviluppo delle HGs ( ghiandole ipofaringee ) è maggiore nelle operaie che nella regina e nei fuchi e queste degenerano quando i compiti cambiano dalla mansione di nutrice a bottinatrice, nell’arco di 18 giorni dalla nascita e con lo sfarfallamento di nuove operaie ( che spostano le api più vecchie ad altri compiti ndt ) . Le HGs sono due ghiandole esocrine simmetricamente avvolte nella zona frontale del capo e sono composte da 1000 lobi ovali o acini attaccati ad un condotto (vaso) assiale. Precedenti studi hanno dimostrato che il ruolo delle operaie è flessibile e dipendente da diverse condizioni della colonia: stato demografico, stato nutrizionale, condizioni generali e ambientali (stagionali ad es.). L’analisi delle differenti espressioni geniche (DEGs) nelle ghiandole ipofaringee delle operaie ha rivelato che le ghiandole lavorano in modo diverso a seconda delle varie età e rispecchiando l’età lavorativa dell’ape [22] ovvero con un’ espressione genica che riflette l’età e il cambiamento nel comportamento dovuto alla transizione da nutrice in operaia.
Ohashi et al. hanno dimostrato che la proteina RJP57-l ( proteine della gelatina reale 57-1 ) che “pesa “ 64-kDa è espressa specificamente solo dalle ghiandole della nutrice, mentre una proteina più “ leggera “ del peso di 56-kDa è espressa sia da nutrici che bottinatrici. L’insieme delle proteine che le ghiandole HGs possono produrre nelle varie età dell’ape è stato studiato [24] e risultano 35 tipi di proteine, la secrezione delle quali dipende dalle necessità [25] ovvero è in accordo allo sviluppo dell’ape e ai compiti che deve svolgere. Benché sia lo sviluppo delle conoscenze genetiche, sia una buona gestione delle relative tecniche siano i più rilevanti ed innovativi approcci per la crescita della produzione della pappa reale in apicoltura, i meccanismi molecolari che sostengono lo sviluppo delle ghiandole ipofaringee per la secrezione della pappa reale stessa non sono state ancora ben individuate. Per indagare la relazione causale tra lo sviluppo delle ghiandole ipofaringee e le relative secrezioni di pappa reale, sono state eseguite, con api di differenti età, sia delle analisi morfologiche delle ghiandole che delle analisi della sequenza del RNA delle ghiandole esaminate.
Conclusioni (sintesi):
Valutazioni precedenti a questo studio stimano l’attività delle ghiandole HG [33,34] primariamente in relazione alla morfologia o alla dimensione degli acini con l’assunzione implicita che a più larga dimensione corrisponda maggiore attività e il diametro rifletta la quantità di produzione ottenendosi così una indicazione dell’attività della ghiandola [35], con eccezione delle api orfane , delle api invernali e delle api sciamanti [36,37], che hanno tipicamente un basso livello di sintesi proteica nelle ghiandole HGs [38,39].
Precedenti studi indicano anche come sia la presenza di covata ad attivare la sintesi delle proteine nelle ghiandole HGs delle nutrici e come la produzione di secrezione da parte della ghiandola HGs dipenda dalle necessità dell’alveare [25]. In parallelo il segnale che fa “ trasformare “ api di casa in bottinatrici è una carenza di capacità di bottinamento e questa trasformazione comporta la degenerazione della ghiandola [40], corrispondente ad apoptosi delle sue cellule [6], diminuzione del reticolo endoplasmatico e sintesi delle proteine soppressa [41]. A tale proposito è stata monitorata una colonia d’api che è stata divisa in due parti attraverso un apposito diaframma, separando così i telaini con covata dal resto del nido. Si sono evidenziati i seguenti risultati: nella sezione con covata le operaie (nutrici) rispondevano ai segnali feromonali emessi dalla covata con la sintesi proteica, mentre le operaie che non avevano accesso alla covata avevano inibite le ghiandole ipofaringee. Risulta dunque ancora chiaramente dimostrata una dipendenza tra la sintesi proteica operata dalle ghiandole ipofaringee (e relative caratteristiche morfologiche di queste ghiandole) e la presenza di covata con i relativi feromoni.
L’analisi di regressione ha mostrato una relazione quadratica tra contenuto totale di proteine e attività di sintesi della ghiandola .Ciò indicando che sia le ghiandole non sviluppate che quelle pienamente sviluppate hanno minore attività di sintesi delle ghiandole di dimensione intermedia [42].Tuttavia una ghiandola non è un palloncino e per il suo funzionamento sono necessarie altre proteine che l’ape deve poter produrre. Un esempio: titina è importante per la contrazione dei muscoli dei tessuti striati e relativa elasticità passiva. Il profilo di espressione di titina è risultato parallelo allo sviluppo e all’attività della ghiandola HGs. IL trasporto e la secrezione delle proteine sono dipendenti dalla muscolatura degli acini.
Ancora è interessante soffermarsi sull’analisi della estrema specializzazione della sintesi proteica che deriva dall’età dell’ape. Si osserva che la stessa nei primi giorni di vita produce le cosiddette MRJPs, ovvero proteine maggiori della gelatina reale il principale ruolo delle quali sembra essere relativo a nutrizione della covata e differenziazione delle caste [51].
Proteine molto diverse e con funzione molto diversa ( spesso enzimatica ) vengono invece prodotte a 12 giorni di età . Glucosio ossidasi [60,61], ( la cui cascata biochimica termina con la produzione di perossido di idrogeno a funzione disinfettante nel miele ndt ) ,fosfolipasi , exonucleasi ,glucocerebrosidasi , carbossipeptidasi M e RasGTPase attivatore .
A 16 giorni di età vi è produzione di proteine ancora più finalizate alla lavorazione dei glucidi Glucosio deidrogenasi , glucoidrolasi , a-amilasi , a-glucosidasi e yellow-h .
E’dimostrato che a-glucosidasi è l’enzima critico ,sintetizzato da HGs, per convertire il nettare il miele [22], mentre in parallelo glucosio deidrogenasi [26], glucoidrolasi, and a-amilasi sono relativi al metabolismo dei carboidrati [63] ovvero consentono alle api di utilizzarli con profitto.
(Da ciò viene a essere confermato come il funzionamento ottimale dell’alveare richieda l’ottima distribuzione delle età delle operaie e come il considerare l’apicoltore le api come una massa indifferenziata con relative allegre manovre possa limitarne non poco le performances produttive e immunitarie).
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