Apprendimento delle api , ricognizione degli odori e sviluppo del cervello e dei sensori dalla fase larvale allo stadio di adulto

I sistemi di apprendimento delle api sono di grande interesse per molte discipline scientifiche.
Si sono analizzate differenti forme di apprendimento nel sistema antennale delle api.
Apprendimento non associativo , motorio, apprendimento operante appaiono in questo sistema che consiste di soli 15 motoneuroni che controllano i sei muscoli dell'antenna , input sensoriali e output motori convergono in un piccolo neuropilo , il lobo dorsale.
Si sta analizzando il sistema per il comportamento , elettrofisiologia e biochimica, con particolare interesse ai meccanismi che controllano l'apprendimento motorio e l'apprendimento legato alla ricompensa.

La ricognizione degli odori complessi nelle api, che deriva da esperienze di apprendimento nelle ultime fasi dell' attività nell'alveare dell'ape adulta e all'inizio dell'attività come bottinatrice, è stata investigata utilizzando assays comportamentali di due tipi :
(1) la classica estensione della proboscide
(2) l' osservazione delle visite di bottinamento a nutritori in una stanza di volo.

Nove componenti florali precedentemente identificati sono stati testati sia individualmente che in misture.
E' stato osservato che le api stabiliscono una gerarchia tra i componenti. Una parte di essi risulta avere un maggior valore nella maggioranza dei comportamenti.

Entrambi i test comportamentali portano alla stessa classificazione dei componenti indicando buon accordo tra abilità discriminatorie del singolo individuo e della popolazione complessiva di bottinatrici.
I componenti chiave per la ricognizione delle misture odorose risultano quelli per cui c'è stato un buon apprendimento quando in precedenza presentati individualmente.
Gli odori florali possono variare rispetto al genotipo, stato di impollinazione, stadio di sviluppo , e condizione dell'ambiente locale.

Gli insetti impollinatori dipendono da questi odori per discriminare tra fiori . Dal momento che i componenti chimici di questi odori possono variare nel tempo e tra fiori è lecito chiedersi quali aspetti del particolare odore florale gli insetti apprendono e ricordano come base delle loro distinzioni.
Si è ipotizzato che gli insetti utilizzino l'ultima variante o submistura di una mistura di odori per caratterizzare "percentualmente " un profumo florale.
Per testare questa ipotesi sono state realizzate misture odorose a tre componenti con composti simili o dissimili nella composizione chimica.
Si è poi variata, sistematicamente la concentrazione di due componenti (bassa, intermedia e alta) col terzo componente costante.
Si è testato il riflesso di estensione della proboscide su queste misture ripetendo il test per i singoli componenti.
Si è verificato che concentrazione e identità dei componenti influenzano la discriminazion della mistura.

Le api "filtrano " i bassi livelli dei componenti minori quando una alta e relativamente invariante componente è presente nella mistura.
Perciò l' impatto di un componente sulla proprietà percentuale di una mistura dipende dalla qualità (similare /dissimilare), dalla quantità (basso/medio/alto ) e possibilmente dalla varianza di proprietà dei componenti.
Questi dati suggeriscono che l' analisi degli odori florali potrebbe focalizzarsi non solo su criteri qualitativi e quantitativi di ciascun componente, ma alle relative varianze.
Si è investigata l' abilita della api di usare informazioni olfattive imparate in un dato contesto sperimentale in un contesto del tutto diverso.

Le api sono state sottoposte all'esperimento di Pavlov dove un odore florare viene associato con una ricompensa in zucchero.
Successivamente si è osservato il comportamento di orientamento di queste api allenate e di api " normali" in un olfattometro a quattro vie.
Le api allenate hanno chiaramente mostrato il trasferimento dell'informazione di orientamento, mentre le api "normali " non ci sono riuscite.

Secondariamente si è verificato che l'esposizione ad odori durante il primo stadio di vita da adulta porti alle api un notevole apprendimento .
Queste osservazioni mostrano che le esperienze olfattive fatte nel periodo di sviluppo possono modificare il comportamento dell'ape quando diventerà bottinatrice . Ciò ha un peso sulla maturazione dell'ape e sulle sue capacità.

La stimolazione con odori provoca caratteristiche attività dei glomeruli nei lobi delle antenne (AL) di ape .
In uno studio ( Galizia ) si dimostra che la reazione ha una dinamica di 2-3 secondi dopo la provocazione dello stimolo .Sono stati misurati i cambiamenti del potenziale elettrico di membrana relativamente a 4 sostanze 1-hexanol, hexanal, citral e olio di trifoglio così come per misture binarie hexanol+hexanal e hexanol+citral.

E' risultato che :
(1) ogni odore evoca una specifica attività delle antenne e di conseguenza ogni glomerulo ha un caratteristico profilo di risposta odorosa ;
(2) i glomeruli hanno diversi tipi di risposta;
(3) le differenze tra glomeruli aumentano entro 2 s dallo stimolo il che suggerisce che la rappresentazione odorosa diviene più caratteristica col passare del tempo ;
(4) il responso a misture odorose è complesso e glomerulo-dipendente.

I corpi fungiformi ( mushroom bodies ) agiscono nel cervello delle api come centro di integrazione dei sensori multimodali e sono coinvolti nell'apprendimento e nella memoria.
Lo studio , usando 5-bromo-2-deoxyuridina mostra che immediatamente prima della pupazione il cervello dell'ape in via di sviluppo contine approssimativamente 2000 neuroblasti votati alla produzione dei corpi fungiformi e dei relativi neuroni intrinseci (Kenyon cells).

Questi neuroblasti discendono da quattro " grappoli " di 45 o meno neuroblasti ognuno dei quali è già presente nel primo stadio larvale .
Subpopolazioni di neuroni Kenyon cells, distinti in citoarchitettura, posizione, e immunoistochimica , nascono in periodi differenti , ma sovrapposti durante lo sviluppo dei corpi fungiformi con completamento finale a metà dello stadio di pupa.
I corpi fungiformi dell'ape adulta possiedono un arrangiamento concentrico delle Kenyon cell dove lo strato esterno è nato per primo e risulta tirato verso la periferia dai neuroni nati successivamente che rimangono più vicini al centro della proliferazione.

Bibliografia
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Odour representation in honeybee olfactory glomeruli shows slow temporal dynamics: an optical recording study using a voltage-sensitive dye
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Institut für Neurobiologie, Fachbereich Biologie, Freie Universität Berlin, Königin Luise Str. 28-30, 14195 Berlin, Germany
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Olfactory information transfer in the honeybee: compared efficiency of classical conditioning and early exposure
J. C. Sandoz, D. Laloi, J. Medline Abstract Medline Related Articles F. Odoux, M. H. Pham-Delègue Laboratoire de Neurobiologie * Odoux, JF [IDEAL] [Medline] Comparée des Invertébrés, INRA * Pham-Delegue, MH [IDEAL] [Medline]
Volume 414, Issue 1, 1999. Pages: 97-113
Larval and pupal development of the mushroom bodies in the honey bee, Apis mellifera
S.M. Farris 1 *, G.E. Robinson 1 2, R.L. Davis 3, S.E. Fahrbach 1 2
1Department of Entomology, University of Illinois at Urbana-Champaign, Urbana, Illinois 61801
2Neuroscience Program, University of Illinois at Urbana-Champaign, Urbana, Illinois 61801
3Department of Cell Biology and Neurology, Baylor College of Medicine, Houston, Texas 77030
Prof. Dr. Joachim Erber's Home Page
Address: Technische Universität Berlin Department: Department of Ecology E-mail: nevr2134@mailszrz.zrz.tu-berlin.de
RECOGNITION OF COMPLEX ODORS BY RESTRAINED AND FREE-FLYING HONEY BEES
David Laloi1, Omar Bailez1,2, Margaret M. Blight3, Minh-Hà Pham-Delègue1 and Lester J. Wadhams3
1Laboratoire de Neurobiologie Comparée des Invertébrés, INRA, B.P. 23, 91440 Bures-sur-Yvette, France.
2Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata, CC 276 - (7620) Balcarce, Argentina.
3Department of Biological and Ecological Chemistry, IACR-Rothamsted, Harpenden, Hertfordshire AL5 2JQ, UK.
HOW INSECT POLLINATORS ANALYZE FLORAL ODORS
Geraldine A. Wright, Bethany D. Skinner, Brian H. Smith
Department of Entomology, 1735 Neil Ave., The Ohio State University, Columbus, OH 43210-1220

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