Chemical Profiles of Two Pheromone Glands Are Differentially Regulated by Distinct Mating Factors in Honey Bee Queens (Apis mellifera L.)
Elina L. Nin ~o1,2,5*, Osnat Malka3, Abraham Hefetz3, David R. Tarpy1,2, Christina M. Grozinger1,2,4¤
1 Department of Entomology, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, United States of America, 2 W.M. Keck Center for Behavioral Biology, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, United States of America, 3 Department of Zoology, Tel Aviv University, Tel Aviv, Jerusalem, Israel, 4 Department of Genetics, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina, United States of America
Introduzione
I feromoni sono sostanze chimiche prodotte da un individuo di una specie che producono una risposta innata in un altro individuo della stessa specie [1].Servono come sistema di comunicazione e possono produrre sia effetti comportamentali (releaser effects) che cambiamenti fisiologici (primer effects) nei soggetti riceventi (reviewed in [2]). La regina,attraverso diverse ghiandole ( mandibolare e di Dufour [9,10] ) produce feromoni che regolano l’organizzazione sociale della famiglia [7] . Il bouquet completo dei feromoni della regina non è stato caratterizzato . Quello che sembra essere il più importante fra tutti, il feromone mandibolare , risulta essere l’insieme di cinque componenti : 9-oxo-2-decenoic acid (9- ODA), 9-hydroxy-2-(E)-decenoic acid (9- HDA), methyl p-hydroxybenzoate (HOB), 4-hydroxy-3-methoxyphenylethanol (HVA) [11]. QMP induce il fenomeno di “ corte reale “ per il quale la regina viene circondata dalle operaie , antennata e leccata .Poi queste operaie se ne partono e vanno a distribuire il feromone per tutto l’alveare ( assumendo il nome di messaggere ) . Come feromone di tipo primer, QMP tende a inibire la maturazione comportamentale delle operaie [13], tende in loro a far produrre maggiori scorte di grassi [14], e ne condiziona l’espressione genica cerebrale [15]. Produce anche aumento dell’attività di bottinamento [16], attrae api verso uno sciame [17], e inibisce l’allevamento di nuove regine [18]. Da ultimo , QMP inibisce l’attivazione ovarica delle operaie prevenendo attività di deposizione da parte loro [19], e in parallelo la produzione nelle operaie di esteri ( feromonali ) simili a quelli della regina nella ghiandola di Dufour [20].Il ruolo della ghiandola di Dufour’non è invece interamente compreso [21]. Dopo la fecondazione , la regina è soggetta a tutta una serie di cambiamenti comportamentali, fisiologici , anatomici e trascrizionali [8,31–34], che includono cambiamenti nel profilo feromonale. Gli studi mostrano che differenze nello stato di fecondazione ( vergine,fecondata, deponente ) [9,31,34,35]), tipo di fecondazione ( naturale vs. Strumentale )[36,37]), e quantità di fecondazione ( numero di fuchi fecondanti ) [29,33]) hanno un profondo effetto sulla produzione di feromone da parte della ghiandola di Dufour. Questi cambiamenti possono segnalare alle operaie stato e qualità di fecondazione della regina [8,31,34,35].
Discussione
In questo studio si è testato l’effetto della fecondazione multipla sulla composizione dei due feromoni della regina. I risultati suggeriscono che la composizione chimica del prodotto di queste due ghiandole è regolata da fattori associati alla fecondazione e all’inseminazione .Mentre il feromone prodotto dalla ghiandola di Dufour non risulta condizionato dalla inseminazione , il feromone mandibolare risulta condizionato sia dall’anestesia con CO2 che dalle manipolazioni fisiche e da ultimo modulato dal volume di inseminazione. Le operaie risultano diversamente attratte verso feromone di diversi tipi di regine e il presente studio dimostrata che la fecondazione e l’inseminazione possono influenzare la composizione del feromone.
I meccanismi neuro fisiologici che regolano la biosintesi del feromone sembrano rispondere in maniera diversa ai differenti componenti del processo di fecondazione e le operaie sono in grado di percepire queste differenze che vengono a essere determinate nel profilo del feromone mandibolare -I risultati perciò suggeriscono che le regine segnalano in maniera dettagliata il loro stato di fecondazione e la qualità riproduttiva alle operaie e le operaie sono in grado di “aggiustare” il loro comportamento di conseguenza .E’ verificato anche che le operaie sono in grado di percepire le differenze nel profilo feromonale della regina anche se i cambiamenti nei livelli dei diversi componenti non sono significativamente differenti. Diversi studi hanno dimostrato che l’alta diversità genetica all’interno dell’alveare riduce le possibilità di proliferazione dei patogeni e migliora la produttività della famiglia [65–69]. E’ perciò evidente che può essere vantaggioso per le operaie il distinguere tra regine scarsamente inseminate ( da pochi fuchi ) da regine ben fecondate ( da parecchi fuchi ) .
Dal momento che il numero di fecondatori è direttamente correlato col volume di inseminazione questo può ottimamente servire per misurare la quantità di fecondatori .Lo studio indica che regine dotate di differente qualità di fecondazione producono feromoni differentemente miscelati e che le operaie distinguono fra i vari tipi di miscela risultando più attratte da quelle prodotte dalle regine dotate di maggior volume di inseminazione .E’ anche osservato che le operaie di famiglie con alla testa regine inseminate con alto volume di seme hanno una produzione significativamente minore di esteri nella loro ghiandola di Dufour a dimostrazione di una minor attivazione ovarica ( e maggior dedizione al lavoro ndr ), suggerendo che il volume di inseminazione della regina può essere associato a differenze nel comportamento altruistico delle operaie e nella organizzazione sociale della famiglia [70]. (anche verosimilmente in riferimento alla sciamatura ndr ) .
I risultati suggeriscono che la regina segnala alle operaie il suo stato di fecondazione attraverso il feromone prodotto nella ghiandola di Dufour ,mentre sia il suo stato di fecondazione che la qualità della fecondazione sono “ pubblicizzati “ attraverso i componenti minori del feromone mandibolare [33,35,40]. I risultati mostrano che la composizione dei feromoni della ghiandola di Dufour e di quella mandibolare sono sottoposti all’influenza dei fattori legati alla fecondazione multipla e verosimilmente regolati da differenti meccanismi neuro fisiologici . Altri fattori vanno di conseguenza a poter influire su questa caratteristica. Qualità dei fuchi , potenziale riproduttivo della regina,esposizione a pesticidi e patogeni possono produrre effetti di condizionamento , ma rimangono al momento non ancora investigati.
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