La chimica delle api

La regina vergine rilascia tra gli altri il feromone O-aminoacetofenone attraverso le feci. Su piccoli gruppi di api ha un effetto repellente e viene utilizzato quando la giovane regina , da poco nell'alveare si sente minacciata.
Potrebbe trovare applicazione per migliorare l'accettazione delle regine.
Il feromone d'allarme delle api è rilasciato al momento della puntura .
Dei molti elementi che lo compongono Benzyl acetate causa solo comportamento di volo mentre 1-butanol, 1-octanol e hexyl acetate causano il reclutamento di altre api dall'alveare, 1-hexanol, butyl acetate, isopentyl acetate, and 2-nonanol hanno invece azione in diversi contesti.
Nelle api , isopentyl acetato e 2-heptanone sono descritti come facenti parte del feromone di allarme .
Si sono testate le sostanze per il loro effetto sul riflesso di estensione della proboscide ( per ) verificando l'appetibilità di soluzioni di saccarosio.
Piccole quantità di isopentyl acetate o 2-heptanone (3 µl con 1:9 di diluizione) mostrano effetti analoghi al controllo . Più consistenti quantitativi (125 µl a 1:9 di diluizione) diminuiscono l' appetibilità dello sciroppo

I feromoni delle operaie

* orientamento, allarme e difesa
Il feromone di Nasonov meglio conosciuto come feromone di aggregazione delle api è usato per :
* orientamento
* localizzare l'entrata dell'alveare e nella sciamatura
Il feromone di Nasonov è secreto dalla specifica ghiandola esso stesso induce all'esposizione della ghiandola Nasonov allo scopo di rafforzare il segnale. Composizione chimica del Nasonov
* risulta composto da sette sostanze altamente volatili
o Geraniol
o Nerolico acido
o Geranico acido
o (E)-citral
o (Z)-citral
o (E-E)-farnesol
o Nerol
Geraniol è il maggior componente ma (E)-citral e acido geranico producono la maggior risposta a livello dei sensori delle antenne delle api.
Questa discrepanza è dovuta a un sistema altamente specifico di enzimi della ghiandola di Nasonov che convertono il geraniol in (E)-citral e acido geranico
* solo 5 dei componentI del Nasonov sono importanti per la formazione del glomere da sciamatura .
Nerol e farnesol non migliorano l'efficacia della miscela Nasonov durante la sciamatura
* questo feromone agisce di concerto coi feromoni prodotti dalla regina per ottenere l'orientamento delle api
* Quando un piccolo gruppo di api è formato , comincia a rilasciare il feromone di Nasonov allo scopo di attirare le altre api e la regina

* le api appena nate producono una quantità molto bassa di questa sostanza , ma la secrezione aumenta rapidamente con l'età raggiungendo il picco massimo quando l'ape raggiunge i 28 giorni.
Questo coincide con l'età di inizio del bottinamento
* Questa sostanza risulta relazionata al bottinamento di acqua.Conferendo un odore ad una fonte altrimenti difficile da riconoscere
* non è invece utilizzata per la marcatura dei fiori ( allo scopo è utilizzato il 2 eptanone ) salvo nei casi eccezionali di fiori con concentrazione inusualmente alta di zucchero.
Le api cercano anche di usarla per ridurre i tentativi di saccheggio

* è depositato dal " piede ' delle api all'entrata del nido per l'orientamento e sui fiori allo scopo di attirare altre api (Ribbands, 1955)
* è prodotto dalla ghiandola tarsale (Chauvin, 1962) e agisce in sinergia con il Nasonov
(Z)-11-eicosen-1-ol ( sostanza di allarme ) risulta attrarre le bottinatrici (Pickett et al. 1982) ed è perciò definibile come feromone di marcatura di bottinamento prodotto nella superfice dorsale dell' addome induce le bottinatrici a posarsi (Ferguson et al.1979)

Le api producono anche diversi feromoni per scopi difensivi:
2-heptanone
* prodotto nelle ghiandole mandibolari ha effetto repellente sulle saccheggiatrici (Huang et al., 1998) le altre sostanze d' allarme sono prodotte nella zona del pungiglione probabilmente in membrane setolose alla base dello stesso
isoamyl acetate
rilasciato con rottura della membrana quando l'ape punge serve come vera e propria sostanza di allarme attirando altre api al bersaglio precedentemente punto incrementando l'intensità della risposta all'allarme
Le api usano il Nasonov per marcare le fonti cibo, l'alveare e potenziali " domicili" nella fase di esplorazione pre-sciamatura e nel mantenimento dello sciame in volo
L' attività della ghiandola di Nasonov è ben visibile quando lo sciame si inarnia.
Quando il nuovo domicilio è stato trovato, alcune api ne marcano l'ingresso con una sostanza umida e biancastra secreta dalla parte terminale dell'addome. Di conseguenza le altre api cominceranno ad entrare. Arrivando ad una fonte artificiale di cibo le bottinatrici usualmente eseguono voli circolari attorno all'obbiettivo prima di atterrare .
Durante questi voli le api espongono la ghiandola di Nasonov, che rilascia una miscela di sostanze volatili. Questo comportamento può continuare anche dopo che l'ape ha cominciato l'ingestione del cibo.
La proporzione di api che espongono la ghiandola di Nasonov e la durata dell'esposizione prima e durante l'assunzione del cibo è stata quantificata utilizzando 12 visite ad un nutritore a 160 m dall'alveare.
Cinque differenti tipi di ricompensa sono stati proposti .
I risultati mostrano che la concentrazione di zucchero cambia la soglia e la durata dell'esposizione della ghiandola .
Questa relazione è verificabile solo dopo che l'ape ha cominciato a ingerire il cibo,variando la concentrazione zuccherina dello sciroppo si è osservato il cambiamento della soglia di emissione e della durata di emissione.
I risultati suggeriscono che l'esposizione della ghiandola è programmata sulla base della ricompensa attesa , basata sulle esperienze effettuate nelle visite precedenti.
Quando le api trovano una nuova fonte di cibo, marcano anche questa con sostanze chimiche
Un marcatore è octyl acetate, che si trova anche nel feromone di allarme.

*L'odore di "casa"
L' odore di ogni famiglia è differente da quello delle altre probabilmente come risultato della combinazione di odori endogeni (feromoni)e materiali esogeni (cibo).
Durante consistenti flussi nettariferi le famiglie possono essere riunite senza difficoltà e le differenze di odore nelle colonie sembrano sparire o meglio sommerse dall'odore del nettare.
Le api usano miscele di acidi grassi specifiche della famiglia per discriminare le api di casa dalle estranee.
Gli acidi Palmitico, palmitoleico, oleico, linoleico, linolenico , e tetracosanoico sono normalmente presenti nella cera d'api
Questi acidi si trasferiscono sulla cuticola delle api conferendo loro una specifica marcatura.
In una miscela artificiale a cinque componenti ,ogni acido è trattato come un importante fattore di riconoscimento dalle api
Le guardiane hanno imparato a riconoscere ed utilizzare per la discriminazione la miscela artificiale proposta.
Bottinatrici trattate con la stessa miscela "in dotazione " alle guardiane sono accettate .L'assenza di acidi causa il trattamento da estranee. sembra che le guardiane non effettuino discriminazioni semplicemente concentrazione dei componenti, ma usino taluni componenti come traccia per interpretare la concentrazione di altre sostanze.
Questo sistema di acquisizione dalla cera dei favi di miscele feromonali , da alle api un metodo semplice ed efficace per distinguere fra api di casa ed estranee.

* Sviluppo nella fase adulta- passaggio da nutrice a bottinatrice
Le api mostrano grande plasticità nei loro comportamenti di sviluppo.
Possono accelerare, rallentare o invertire il loro percorso , in risposta alle esigenze della colonia
Le nostre ricerche hanno dimostrato che la velocità con cui un ape adulta " cresce" e diviene bottinatrice è regolata con squisita complessità.
Il fattore primario sembra essere la struttura di età della colonia, con le api vecchie che inibiscono il comportamento di sviluppo delle api giovani.
Una ricerca specifica sta individuato i meccanismi chimici coinvolti. La carenza di risorse accelera la maturazione, ma si tratta di un meccanismo separato da quello prcedente.
Si è inoltre visto che i feromoni della covata e della regina rallentano la maturazione con la conseguenza di aumentare la fase di vita in cui la giovane ape si prende cura della covata.
Altri studi suggeriscono che le api anziane possiedono un segnale inibitore che regolata lo sviluppo comportamentale delle giovani api .
Per studiare come questo inibitore è trasmesso nell'alveare, le api sono state allevate per 7 giorni in una gabbia a doppio schermo, singolo schermo e nella modalità tipica come controllo
La presenza di un doppio schermo evita il contatto fisico delle anziane con gli altri membri della colonia mentre il singolo schermo evita solamente il contatto mediante antenne e lo scambio di cibo .
Le api giovani allevate nella gabbia a doppio schermo mostrano un accelerato sviluppo endocrino e comportamentale e divengono precocemente bottinatrici.
Le api giovani allevate nella gabbia a singolo schermo mostrano un comportamento intermedio.
Questo sembra indicare che il contatto fisico è richiesto per la totale inibizione .
Si è inoltre formulata l'ipotesi che la ghiandola mandibolare delle operaie sia la sorgente del segnale inibitorio.
Api anziane private della ghiandola mandibolare risultano significativamente meno inibitorie di api integre.
E' ben nota la divisione del lavoro all'interno dell'alveare basata sull'età. Tipicamente le api lavorano come nutrici nelle prime 2/3 settimane di vita e diventano poi bottinatrici e guardiane per il resto della vita.
Le api possono rispondere a cambiamenti delle condizioni della colonia accelerando, rallentando o addirittura invertendo il loro sviluppo comportamentale
(reviewed by Robinson 1992).
Questo è un esempio dell'alto livello di coordinamento tra i membri della colonia che caratterizza gli insetti sociali.
Rimane da capire il meccanismo fisiologico alla base di questo comportamento. Diversi fatti dimostrano che fattori ambientali e demografia della colonia hanno un ruolo chiave nella regolazione del comportamento delle api.
In una colonia composta esclusivamente di api giovani il 5±10% di individui diviene precocemente bottinatrice a 6±10 giorni di età (Huang and Robinson 1992).
Inserendo vecchie bottinatrici in una colonia, risulta inibito lo sviluppo comportamentale delle giovani api residenti (Huang and Robinson 1992).
Questo avviene anche se le bottinatrici aggiunte non possono bottinare .

*Feromoni della covata
Il feromone della covata è una miscela di dieci esteri di acidi grassi rinvenibile sulla cuticola delle larve di ape.
E' stato verificato che alcuni componenti di questa miscela hanno effetti su vari aspetti della cura della covata (Le Conte et al. 1990, 1994, 1995).
Alcuni componenti sono più attivi di altri ma tutti e dieci mostrano effetti sulle api.
Il feromone della covata inibisce lo sviluppo ovarico delle operaie e sembra essere coinvolto nella divisione del lavoro (Mohammedi et al. 1998).
Due componenti del feromone della covata , methyl palmitato e ethyl oleate, si sono mostrati in grado di aumentare l'attività della ghiandola ipofaringea delle nutrici (Mohammedi et al. 1996) , la quale produce materiale proteico con cui vengono nutrite le larve.
Differenze nell'attività della ghiandola ipofaringea sono associate con la divisione del lavoro (Robinson 1992) suggerendo che il feromone della covata può avere un ruolo di "innesco" nella divisione del lavoro tra le operaie.
La divisione del lavoro nella famiglia è basata su un modello di sviluppo comportamentale delle operaie (Robinson 1992).
Le giovani si prendono cura della covata per i primi due/tre giorni della loro vita e poi cominciano a bottinare all'esterno del nido per le restanti una / tre settimane della loro vita residua
Lo sviluppo di questi specifici comportamenti è anche influenzato dalle necessità della colonia.
La presenza di api vecchie ritarda l'inizio del comportamento di bottinamento delle api più giovani (Robinson et al. 1989; Huang & Robinson 1992, 1996); questa inibizione sociale richiede un contatto fisico tra le api suggerendo la possibilità che le bottinatrici posseggano un feromone inibitore (Huang et al. 1998) dello sviluppo delle giovani api.
Anche il feromone mandibolare della regina esercita effetti similari. (Pankiw et al. 1998) con lo scopo di assicurare le nutrici sufficienti alla miglior cura della covata.
La quantità di covata allevata da una colonia dipende da variazioni nel genotipo delle operaie (Ruttner 1986), dalla quantità di popolazione adulta di partenza ,dalla disponibilità di risorse (Lavie 1968).
E' noto come la colonia aggiusta la divisione del lavoro in risposta ad un aumento di allevamento di covata .
Le possibilità includono ritardo nello sviluppo dell'assunzione di compiti da bottinatrice e un più lungo periodo di tempo prestato come nutrice Pankiw et al. (1998), oppure incrementando la quantità di lavoro delle singole nutrici senza prolungamento della fase di cura della covata.
Se una componente della risposta della colonia ad una aumentata necessità per l'allevamento di covata porta un ritardo nella manifestazione dei comportamenti , tutto ciò deve essere mediato da segnali provenienti dalla covata.
Si è perciò studiato in che maniera il feromone della covata ritarda la sviluppo delle giovani api I risultati dimostrano che il feromone della covata agisce come " innesco " nella regolazione dello sviluppo comportamentale delle giovani api.
Dettagliate analisi sono cominciate allo scopo di rivelare se differenti componenti della miscela feromonale possono essere maggiormente attivi in un senso o nell'altro.

Il " feromone della fame " delle larve
Nell'ambito di ricerche sui feromoni delle api sono state isolate le sostanze emesse dalle larve che segnalano alle nutrici la necessità di essere alimentate.

Bbibliografia
Primer effects of a brood pheromone on honeybee behavioural development
Yves Le Conte , Arezki Mohammedi and Gene E. Robinson
Z.-Y. Huang · E. Plettner · G. E. Robinson
Effetti dell'ambiente sociale e della ghiandola mandibolare delle operaie su sviluppo endocrino e mediazioni comportamentali nelle api
Changes in food source profitability affect Nasonov gland exposure in honeybee foragers Apis mellifera L.
P. C. Fernández 1, W. M. Farina 1, * *Author for correspondence.
1 Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellón II, (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina, e-mail: walter@bg.fcen.uba.ar
Different functions of two alarm substances in the honeybee
N. Balderrama/1, J. Núñez/2, F. Guerrieri/3 and M. Giurfa3,
(1) Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Aptdo. Postal 4579, Maracay 2101, Aragua, Venezuela
(2) Laboratory of Insect Physiology, Department of Biological Sciences, FCEyN, Universidad de Buenos Aires, 1428 Buenos Aires, Argentina
(3) Laboratoire de Cognition Animale, Université Paul-Sabatier, 118 route de Narbonne, 31062 Toulouse cedex 4, France
DISCRIMINATION OF BLENDS OF HONEY BEE RECOGNITION PHEROMONES
Michael D. Breed EPO Biology, The University of Colorado, Boulder, CO 80309 USA
Pheromone modulation of rate of behavioral development (Dr. Yves LeConte, INRA, France)

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