The essence of Royalty

Il feromone della regina

Le api, come molti altri generi, hanno sviluppato un loro linguaggiopratico, in cui una parola o una frase semplice, può evocareconcetti complessi che vengono velocemente recepiti.

Un tipo di parola proprio dell'alveare è " dirittoreale" e significa che in una colonia è presente unaregina e migliaia di operaie lavorano per uno scopo comune.

Nascosto in questo gergo apistico c'è il più fondamentalemistero degli insetti sociali: il meccanismo di coordinazione e di integrazione chemedia i compiti di migliaia di individui rendendoli un'armoniosa unità.

In quest'articolo descriveremo alcune nuove scoperte concernentiun aspetto di questo meccanismo di integrazione: l'influenza delferomone della regina sulle api operaie.

La scoperta della natura e della funzione di questa essenza hanotevolmente contribuito alla comprensione del funzionamento dellecolonie di insetti sociali e ha anche aperto la strada ad alcuneinteressanti applicazioni industriali sia per l'apicoltura cheper l'impollinazione agricola.

Lo studio dei feromoni degli insetti sociali, o sociochimica,non è una disciplina nuova. Molti feromoni sono conosciutirelativamente agli insetti sociali , i quali vengono utilizzatiin una miriade di compiti come ad esempio segnalatori di allarme,per l'orientamento, marcatura delle tracce, ricognizione, attrazioneper la fecondazione e molto altro

Le api, producono circa 36 tipi di feromoni , che insieme costituisconoun linguaggio chimico abbastanza intricato.

Queste sostanze ( al momento conosciute ) sono secrezioni cheprovocano uno specifico comportamento. I 'socio chimici' dellaregina appartengono ad un'altra classe, chiamata " feromoniprimari" , che esercita un livello fondamentale di controllosulle api della colonia e sulla loro riproduzione , sulla produzionedi ''covata " ( api nascenti) , bottinamento ( raccolta dimiele e polline ) e altro. Possono essere stimolatori o inibitoria seconda della funzione specifica. L'esistenza di socio chimiciprimari è ben nota, ma la loro identificazione e la sintesiha comportato difficoltà.

Di fatti, l'unico feromone primario identificato è quello dell'aperegina ( Apis mellifera ligustica ) che è secreto dalleghiandole mandibolari un paio di ghiandole poste su entrambii lati del capo della regina .

Discutiamo qui la ricerca che ha condotto all'identificazionedel feromone , le nuove scoperte concernenti i suoi effetti sulleapi operaie e sulle funzioni della colonia , i meccanismi di trasmissioneall'interno della colonia e le possibili applicazioni sia perl'apicoltura che per l'agricoltura.

Le prime ricerche

Per più di 30 anni si è osservato che il feromonedella regina media molte attività della colonia. Il feromoneera conosciuto come inibitore dell'allevamento di nuove reginee dello sviluppo degli ovari nelle api operaie. Risultava ancheattrattivo delle api degli sciami, stimolatore del bottinamento, attrattivo delle operaie verso la regina nel senso di una verificadelle sue condizioni.

Sorprendentemente solo due componenti erano identificate. Questedue sostanze, le maggiori componenti del feromone mandibolare,sono gli acidi (E) -9-keto-2- acido decenoico o 9-ODA identificatonel 1960 e 9-idrossi-2-acido decenoico o 9- HDA identificatonel 1964 . Esperimenti con gli acidi sintetici dimostrarono cheessi non replicavano pienamente l'effetto del feromone naturale.

Analisi della testa tritata di regine mostrarono un ampia listadi sostanze nessuna delle quali si rivelò attiva e i progressiristagnarono.

Una ragione per cui si è impiegato così tanto tempoad identificare il feromone mandibolare della regina èche gli esami necessari sono difficili e richiedono molto tempo. Eventuali distributori feromonali possono venir valutati conmetodi relativamente semplici. Feromoni relativi all'orientamento, per esempio, possono essere valutati mediante conteggio delleapi che entrano in un'arnia dopo che lo stesso è statodepositato sull'apertura di volo.

La dimostrazione che una miscela sintetica e un estratto naturalesono pienamente equivalenti consiste in una serie di esami chepossono richiedere mesi per essere completati.

La composizione chimica del feromone mandibolare della reginae i suoi effetti biologici non erano il solo motivo di studio. Anche le modalità secondo cui esso viene distribuito nell'alveare, raggiungendo ogni singola ape, era sconosciuto. Ci si chiedeva" viene trasmesso quando le api si scambiano il cibo? "" E' volatile e si diffonde nell'aria? " Si diffondetramite contatto corporeo? " Non era facile stabilirlo tenendoconto che una regina produce meno di quattro decimillesimi digrammo al giorno di questo feromone e le operaie sono sensibilia un decimilionesimo della produzione giornaliera.

Scoperte

Uno dei comportamenti stereotipati prodotti dal feromone dellaregina è quello definito " della corte reale "Le operaie circondano la regina formando una " corte". Circa dieci operaie alla volta la toccano con antenne, zampeanteriori e parti della bocca per minuti. Poi le stesse operaielasciano la regina, si ripuliscono e cominciano a muoversi attraversol'alveare per circa mezz'ora con frequenti contatti reciprocicon altre api .

Esperimenti su questo tipico comportamento avevano dato risultatiparticolarmente confusi. Gli estratti mandibolari sembravanoimportanti per le ricognizioni delle operaie sulla regina e perl'attrazione per essa. Tuttavia, il più abbondante componentedella secrezione, il 9-ODA non provocava nessun tipo di comportamento. A provocare maggior confusione c'era la dimostrazione che leapi risultavano attratte dalla regina anche quando ad essa eranochirurgicamente rimosse le mandibole e le relative ghiandole.

Nel 1985, per puro caso, un vetrino su cui era spalmato estrattomandibolare si trovò nelle vicinanze di alcune api. Connostra sorpresa le api formarono la " corte" attornoal vetrino. Chiaramente, l'estratto dimostrava proprietàche i suoi maggiori costituenti da soli non hanno. Questo spiegavamolte cose.

Perciò approntammo un esperimento utilizzando indicatoriparticolarmente sensibili dell'attività feromonale pervalutare estratti mandibolari completi o frazionari .

Risultò interessante come le frazioni contenenti una singolasostanza fossero relativamente inattive. La " corte"si formava solo quando miscelavamo certe frazioni. Eventualmenteidentificavamo i componenti della frazione attiva e realizzavamouna miscela sintetica di cinque componenti per verificare se produceval'effetto del feromone naturale.

Questi componenti includevano due forme di 9-HDA. Questa sostanzaè Chiral . Può essere destrogiro o sinistrogiro( isomeri ottici ) . Avevamo precedentemente dimostrato che unaforma, o enantiomero, è significativamente più efficacenel provocare taluni comportamenti ( Winston 1982). Avevamo anchedeterminato che un enantiomero è predominante nel feromone( Slessor 1985 ) . Ci convincemmo che entrambi gli enantiomeridevono essere presenti per provocare una piena risposta comportamentale. Gli altri due ingredienti sconosciuti, erano due piccoli compostiaromatici . Metil p-idrossibenzoato ( HOB ) , identificato daPain ( 1960) ma che non era stato considerato essere attivo comeferomone e 4- idrossi-3metossifenietanolo ( HVA ) identificatonel corso dei nostri esperimenti.

L'attività feromonale delle molecole aromatiche era certamenteinaspettata.

Molti dei feromoni degli insetti sono composti alifatici costruitisu una catena diritta o ramificata di atomi di carbonio. Derivanoda acidi grassi o terpeni. L'acido decenoico del feromone mandibolarecalza a questa definizione. Gli aromatici, con la loro catenachiusa di atomi di carbonio, risultano una classe a parte. Probabilmenteabbiamo fatto queste scoperte solo perchè abbiamo rovesciatole procedure di ricerca.

Le nostre ricerche sulla composizione e sull'attività delferomone mandibolare hanno chiarito diversi punti oscuri.

Al primo, il completo insieme delle molecole è necessarioper una piena efficacia. Togliendo uno dei componenti si diminuiscel'efficacia del feromone sintetico di più del 50 % . Isingoli componenti sono inefficaci se testati da soli. Questospiega perchè i soli componenti maggiori non provocavanocomportamenti.

In secondo luogo, quando abbiamo tentato di replicare gli effettidel feromone mandibolare , ci siamo accorti che non riuscivamoa provocare l'intero arsenale di effetti feromonali. Questo perchèla regina non produce feromoni solo attraverso le ghiandole mandibolari, ma probabilmente anche da una ghiandola addominale . Con ciòsi spiega perchè regine private delle ghiandole mandibolariprovocano effetti sulle api operaie.

Terzo. La miscela feromonale che una regina produce varia secondola sua età. Una regina vergine appena nata è privadi feromone , ma quando comincia ad essere pronta per la fecondazione, circa sei giorni più tardi, secerne acido decenoico. Le sue ghiandole contengono, adesso la metà della quantitàdi acido rispetto ad una regina fecondata.

La miscela intera, comprensiva dei componenti aromatici èsecreta solo nel momento in cui la regina è fecondata einizia la deposizione delle uova ( Slessor 1990 ) Questa variazionenella composizione del feromone con l'età della reginapuò aiutare a spiegare le differenze nella sua efficacia.

Da ultimo, il feromone mandibolare risulta efficace in un'ampiavarietà di dosaggi. Abbiamo definito la quantitàche una regina feconda secerne come " regina equivalente" (Qeq) . Le api operaie rispondono a dosaggi di un decimilionesimodi Qeq . Queste scoperte sono risultate particolarmente interessantiper ciò che concerne la trasmissione del feromone.

Funzioni

Una volta completata l'identificazione del feromone, abbiamo cominciatoa verificare gli effetti dello stesso sulle funzioni delle colonie.

Uno dei primi comportamenti mediati da questo feromone che abbiamoesaminato è stato l'inibizione all'allevamento di altreregine.

Questa funzione può essere dimostrata facilmente togliendola regina dalla colonia in studio. Le api operaie comincianoad agitarsi in un tempo compreso tra mezz'ora e un ora e nel girodi 24 ore hanno già abbozzato l'allevamento di nuove regine. Gli apicoltori chiamano questo " allevamento d'emergenza"perchè il mancato rimpiazzo immediato della regina significala morte della colonia. Per allevare le regine, le operaie allunganole cellette attorno alle larvicine scelte . Queste larve vengononutrite con un cibo particolarmente ricco chiamato pappa reale,prodotto dalle api nutrici mediante una speciale ghiandola.

Quest'alimentazione specializzata fa diventare una regina quellache in altro caso sarebbe nata come operaia. Larve piùvecchie di sei giorni ( tre come uovo e tre come larve ) perdonola loro capacità di potersi sviluppare come regine.

Dal momento che non vi saranno più uova dopo la perditadella regina, le operaie hanno solo sei giorni per iniziare l'allevamentoreale prima che la colonia perda la possibilità di allevarenuove regine che risultino funzionali.

Abbiamo esaminato il ruolo del feromone mandibolare nel caso diallevamento d'emergenza comparando l'allevamento in colonie conregolare presenza di regine, in colonie prive di regina e in colonieprive di regina riceventi ogni giorno una dose di feromone sintetico( Winston 1989- 1990 ) .

Quando le colonie senza regina ricevono 1 Qeq o più algiorno non producono nessun tentativo di allevamento reale per4 giorni dalla rimozione della regina. Fino al sesto giorno dallatolta della regina non si osservano differenze fra colonie privedi regina trattate col feromone e colonie con regolare presenzadi regina per quanto concerne l'allevamento reale .

Abbiamo concluso che il feromone mandibolare della regina èlargamente responsabile dell'inibizione dell'allevamento realein colonie con regolare presenza di regina.

Le colonie di api allevano nuove regine anche nel caso di sciamatura( riproduzione delle api ) , il processo di divisione della coloniamediante cui la maggioranza delle api lascia l'alveare insiemealla vecchia regina alla ricerca di un nuovo nido. Delle nuoveregine che nasceranno, qualcuna potrà lasciare la coloniacon un numero ridotto di api. Una rimarrà nella coloniadi origine, con le operaie rimaste. La " sciamatura "è sempre sembrata un puzzle perchè l'allevamentodi nuove regine avviene in presenza della vecchia, che sicuramentecontinua nella sua produzione feromonale . Una ipotesi era chela trasmissione del feromone mandibolare risulta rallentata dall'aumentodi popolazione della colonia e che il suo congestionamento facciapartire la sciamatura. Se la quantità di feromone cheraggiunge le operaie diminuisce , le stesse cominciano a sfuggireal controllo della regina. Abbiamo testato il ruolo del feromonemandibolare della regina per quanto riguarda la sciamatura aggiungendoalla normale secrezione una quantità di feromone sintetico. Ancora, il feromone ha mostrato un effetto significativo sull'allevamentoreale. Colonie riceventi 10 Qeq al giorno hanno sciamato in media25 giorni più tardi rispetto alle colonie di controllo . Le colonie trattate col feromone sono diventate straordinariamenteaffollate e congestionate prima di decidersi a sciamare, indicandoquanto potente sia l'effetto di inibizione di questo feromone. In questo esperimento, il feromone era presentato alle api sottoforma di un dispositivo evaporante fisso , a differenza dellaregina che si muove all'interno del nido.

In un altro set di esperimenti, si è provveduto a somministrareil feromone sotto forma di spray. Abbiamo trovato che dosi supplementaridi 1 Qeq al giorno erano sufficienti a sopprimere la sciamatura. Il fatto che lo spray, meglio disperso, sia attivo a dosaggipiù bassi, supporta l'ipotesi che il rallentamento delladispersione feromonale sia la causa della sciamatura in coloniecongestionate ( Winston 91 ) . Il feromone mandibolare della reginagioca due altri ruoli nella sciamatura. Provoca attrazione delleapi in volo per lo sciame e lo stabilizza evitando che tutte leoperaie lascino il nido originale. Abbiamo trovato che il feromonemandibolare sintetico è efficace almeno quanto le reginenell'attrarre le api in volo verso lo sciame e nel tenerle unite, almeno nelle prime ore della sua formazione . Abbiamo valutatoanche gli effetti del feromone mandibolare sullo sviluppo degliovari delle operaie e sulla loro potenzialità di deporreuova. Entrambe sono conosciute come soppresse dal feromone dellaregina.

La soppressione per mezzo di feromoni della possibilitàdelle operaie di riprodursi è qualcosa di molto avanzatoper le società di insetti. Gli insetti sociali primitivisopprimono questa possibilità primariamente attraversodominanza. Molte regine di vespe e bombi sembrano mantenere ilcontrollo della colonia sulle altre femmine attraverso comportamentidi dominanza . Le api operaie possono potenzialmente deporre uovanon fertili , che possono nascere come maschi o fuchi. Tuttaviala combinazione di feromoni secreti da regina e covata ( gli stadidi sviluppo di larve e pupe) inibiscono la maturazione degli ovaridelle operaie, che usualmente rimangono piccoli e non funzionali( Jay 70,72 ) .

Cionondimeno , anche in colonie con regina può succedereche qualche ape deponga uova e che molte operaie comincino adeporre due o tre settimane dopo che regina e covata sono staterimosse ( Winston 87 ) . La sostanza responsabile prodotta dallaregina per questa funzione sembrava essere principalmente il 9-ODA

Per verificare questa ipotesi abbiamo rimosso la regina da 4gruppi di colonie e applicato feromone sintetico a vari dosaggiper i 43 giorni successivi. Alcune colonie ricevevano giornalmentedosaggi maggiori di 10 Qeq. Con nostra sorpresa le operaie dellecolonie trattate con feromone hanno sviluppato gli ovari nellastessa maniera di quelle senza alcun apporto feromonale ( Willis, Winston , Slessor 90 ) . Apparentemente il feromone mandibolarenon è implicato in questa funzione. Un altro feromoneprimario deve essere responsabile di questo effetto. Probabilmentequello addominale in combinazione coi feromoni della covata. Un altro set di prove ha verificato che il feromone mandibolarenon è propriamente I' inibitore.

In aggiunta alle capacità di soppressione delle attivitàriproduttive, può stimolare il bottinamento e l'allevamentodi covata. Per stabilire questo, abbiamo applicato il feromonead una nuova piccola colonia e contato il numero di bottinatrici, la quantità di nettare e polline raccolto, oltre allaquantità di covata allevata. Il feromone non aumenta genericamentel'attività di bottinamento, ma quegli alveari che ricevonoquotidianamente una quantità supplementare pari a 1 Qeqhanno più bottinatrici di polline e queste raccolgono quantitàmaggiori.

L'aggiunta di feromone aumenta la quantità di polline nell'alvearedel'80%. Le colonie così trattate risultano allevare il18% in più di covata , ciò probabilmente a causadi una accresciuta disponibilità di polline ricco in proteine( Higo 92)

Trasmissione

Questi esperimenti dimostrano che il feromone mandibolare dellaregina possiede un'ampia gamma di funzioni anche se non sappiamoancora in quale quantità è prodotto e secreto dallaregina giornalmente e come quest'importante composto sia trasmessoalle operaie. I componenti feromonali non sono particolarmentevolatili e probabilmente non possono trasmettersi all'internodell'alveare solo per diffusione. Il numero di operaie in unadeterminata colonia e la rapidità con la quale il feromoneva perduto sono da mettere in relazione col fatto che la reginaè il solo " distributore" di feromone all'internodella colonia. Alcuni esperimenti hanno suggerito che le apidella corte operino come 'messaggere', trasmettendo il feromonead altre operaie tramite contatti delle antenne o di parti dellabocca . Il feromone può anche non essere rinvenuto sulleoperaie, perchè esso è presente in concentrazioniinferiori ai limiti di rilevabilità strumentale. Abbiamostudiato la trasmissione feromonale usando i cromatografi e gliequipaggiamenti per spettroscopia più sensibili fra quellidisponibili, come anche utilizzando la marcatura radioattiva ,a cui hanno provveduto Glenn Prestwich e Francis Webster dellaState University di New York. a Stony Brook e Syracuse . Misurequantitative di produzione , trasferimento e perdite hanno permessodi costruire un modello matematico della dispersione feromonale. I nostri risultati confermano l'ipotesi ape- messaggera, ma sollevanoanche altre interessanti questioni ( Naumann 91) .

In prima istanza abbiamo determinato che una regina possiede 5microgrammi, ovvero 0,001 Qeq di feromone sul proprio corpo inqualsiasi momento. Per determinare il quantitativo secreto giornalmente, abbiamo tolto alcune regine dalle colonie e misurato la quantitàdi feromone che producevano sulla loro cuticola. Ne èrisultato che una regina secerne da 0,2 a 2 Qeq di feromone algiorno. Questi risultati si mostrano in linea coi nostri studi,nei quali il feromone risulta efficace a dosaggi di circa 1 Qeq. Abbiamo poi quantificato il processo per cui il feromone ètrasferito o perso. Per esempio, si è trovato che alcuneoperaie hanno contatti con la regina per periodi diversi e ciòfa variare la quantità di feromone da esse ricevuto. Abbiamotrovato che l'intero processo sia approssimabile ad una equazionedi primo grado. In altre parole, la quantità di feromonetrasferito durante ogni breve intervallo è proporzionalealla quantità presente alla sorgente durante questo intervallo. La costante di proporzionalità è chiamata costantedi quantità. L'equazione di primo grado produce una perditaesponenziale alla fonte del feromone - Il tempo di dimezzamentoè inversamente proporzionale alla costante di quantità.Abbiamo calcolato la costante di quantità per tutti i "sentieri di trasmissione" dei nostri dati sperimentali eutilizzato i valori ottenuti per la secrezione giornaliera e l'equazionedi quantità allo scopo di determinare l'ammontare di feromonenecessario a raggiungere ogni ape ogni giorno.

La nostra fiducia nel modello era sostenuta dal fatto che i daticalcolati sembravano simili a quelli ottenuti sperimentalmente. Ad esempio, il modello prediceva un flusso di circa 1 Qeq diferomone al giorno in circolazione per il nido. Nelle nostreprove sperimentali una dose simile era tipicamente la piùattiva. Il modello prediceva anche che la quantità diferomone in circolazione tra le api sarebbe scesa a livelli inferioria quelli rilevabili ( un decimilionesimo di grammo in un tempodi trenta minuti dopo essere stata prelevata dalla cuticola dellaregina. Da ultimo il modello prediceva che il feromone depositatodalla regina nella cera dei favi sarebbe risultato irrilevabilenel giro di poche ore, che è appunto quanto le api aspettanoprima di iniziare l'allevamento di emergenza. Le api della "corte" risultano asportare la frazione maggiore della produzioneferomonale. Comunque non tutte le api seguono la stessa routinee asportano la stessa quantità. Vi sono due tipi di "cortigiane",che abbiamo chiamato "leccatrici" e "messaggeredelle antenne". Le leccatrici toccano la regina con le ligule( lingue ) zampe anteriori e parti della bocca. Le antennatricisfregano la punta delle antenne leggermente e velocemente sulcorpo della regina. Solo circa il 10% delle api sono "leccatrici", ma asportano più della metà della secrezione feromonale. Ogni antennatrice asporta molto meno feromone e ne distribuiscemolto meno ad ogni successivo contatto. Perchè alcunelecchino ed altre tocchino con le antenne è tuttora sconosciuto. Comprendiamo solo le implicazioni di questo sistema duale ditrasmissione sulla struttura sociale della colonia.

Anche la cera dei favi gioca un ruolo nel traferimento del feromone,sebbene la regina depositi qui solo l'l % della secrezione. Leoperaie ne asportano solo una piccola quantità . Il rimanenteè probabilmente rilasciato lentamente nel nido nelle primeore successive. Questo rilascio lento può spiegare perchèi favi vuoti che hanno contenuto covata risultano attrattivi perle api.

La regina passa molto del suo tempo sui favi di covata e le suetracce feromonali potrebbero essere concentrate qui.

Una delle nostre scoperte più sorprendenti è cheil feromone viene degradato principalmente per metabolizzazione. La regina stessa metabolizza quasi il 36% del feromone che produce. Ne inghiottisce una parte, una parte è assorbita dallacuticola e una parte passa attraverso la cuticola nell'emolinfa( sangue ) . Il perchè di questo non è chiaro. Anche se il feromone metabolizzato dalla regina ha la stessa identitàchimica, non è disponibile per molto tempo alla colonia.Sembraperciò che di questo feromone sia fatto un uso piuttostoinefficente.

E' tuttavia possibile che il modello matematico abbia sovrastimatola metabolizzazione da parte della regina dal momento che questoprocesso non sembra corrispondere ad un'equazione di primo grado.

D'altra parte , le api messaggere metabolizzano il feromone inquantità sorprendente . Le leccatrici inghiottono il 40%del feromone che asportano. La maggior parte del restante èvelocemente trasferita dalla testa delle operaie al loro addomeda una combinazione di trasporto passivo e pulizia attiva ( Naumann91 ). Qui il feromone passa nella e attraverso la cuticola. Unaparte di esso finisce nel sangue in un tempo compreso tra 30 e60 minuti. Una parte rimane confinato o assorbito sulla cuticola. In breve, tutto il feromone è metabolizzato. I meccanismiper cui le api percepiscono il feromone non sono ben compresi. Le strutture sensoriali sulle antenne delle api sono in gradodi percepire odori a concentrazioni di un decimo o un centesimodella concentrazione percettibile dagli esseri umani. L'arrivodi odoranti ai recettori delle antenne causa eccitazioni allecellule nervose - L'eccitazione può iniziare successivamentea cambiamenti biologici e comportamentati. In molti tipi di insettii feromoni agiscono secondo simili meccanismi. Ma cosa dire diuna così grande metabolizzazione? Un'ipotesi che trasferendosiall'interno della cuticola finiscano per agire più da ormoniche da feromoni. Abbiamo solo iniziato ad esplorare questa intricataipotesi.

Allo stesso modo non è chiaro perchè la regina producauna così abbondante quantità di feromone. La rispostapotrebbe essere trovata nel conflitto tra regina e operaie e l'evoluzionedella dominanza della regina negli insetti altamente sociali. Come detto, non sembra esservi questo tipo di dominanza nel normalefunzionamento delle colonie di api. Tuttavia è indubbioche la regina controlli le operaie attraverso il suo arsenaleferomonale. Potrebbe essere che nella storia dell'evoluzione, operaie e regina abbiano ingaggiato una lotta chimica in cuile operaie tentano di metabolizzare più velocemente lesostanze che le tengono controllate e la regina risponde con unasecrezione maggiore delle stesse sostanze. Così l'inghiottireil feromone può essere un tentativo di catabolizzare ladominanza feromonale della regina e sfuggirne al controllo. Quest'ideaè speculativa, anche se certamente plausibile. Questoconcetto è presente in molte famiglie e società,che presentano una complessità di cooperazioni e conflitti,con obbiettivi in comune , ma anche con singole mete individuali.

Applicazioni Commerciali

Abbiamo studiato le possibili applicazioni del feromone mandibolaresintetico , sia per l'apicoltura che per l'impollinazine agricola. Alcune delle applicazioni apistiche possono considerarsi giàpronte. Per esempio abbiamo dimostrato che il feromone puòessere ben utilizzato nella produzione dei pacchi d'api che devonoessere spediti senza regina ( Neumann 1990 ) . Spesso gli apicoltorirealizzano piccole colonie partendo da un kilogrammo di api euna regina , che possono venir forniti in degli speciali "pacchetti". Le regine sono tipicamente prodotte da apicoltori specializzatiin quest'arte e così la fornitura potrebbe avvenire darealtà differenti. La capacità del feromone diinibire la sciamatura è altrettanto utile per l'eserciziodell'apicoltura, dal momento che questa porta a riduzioni dellaproduzione di miele e può mettere in discussione la sopravvivenzadella colonia originaria.

La capacità del feromone di stimolare la raccolta di pollinee di aumentare l'allevamento di covata può avere notevoleimportanza commerciale, dal momento che l'aumento delle capacitàdelle colonie torna evidentemente utile. Abbiamo anche studiatoil feromone mandibolare come attrattivo degli sciami. Potrebbeessere utile per il monitoraggio e il controllo delle malattiedelle api oltre che dell'ape africana.

Riteniamo che l'applicazione più significativa del feromonemandibolare possa essere quella di aiuto all'impollinazione dellecolture. L'importanza economica dell'impollinazione èlargamente dimostrata ed è certamente la più importantefunzione delle api. Le colonie di api sono trasportate sui raccoltiin fioritura per assicurare una buona impollinazione. Gli apicoltoriricevono 45 Dollari a colonia per questo servizio che èessenziale per la produzione di molti frutti e vegetali. Nonsolo l'impollinazione aumenta i raccolti, ma spesso aumenta laqualità dei frutti, dei vegetali e delle sementi. Questoper un valore annuale di 1,4 miliardi di dollari in Canada e 9,3miliardi di dollari negli Stati Uniti . Tuttavia, anche se centinaiadi migliaia di colonie di api sono annualmente mosse sui raccoltiin fioritura, molti raccolti rimangono non adeguatamente impollinati. Raccolti ridotti, occasionali perdite di raccolto e abbassamentidella qualità possono essere attribuiti a questo problema .

Dal momento che il feromone mandibolare è altamente attrattivoper le api in volo riteniamo che l'impollinazione delle colturepossa essere migliorata attraverso la spruzzatura delle colturecon una miscela diluita del feromone . Per verificare questa ipotesiabbiamo spruzzato blocchi di alberi a varie concentrazioni delferomone e monitorato il numero di api attratte su ogni particelladel frutteto. In quasi tutti gli esperimenti le api sono risultateraddoppiare.

L'effetto della spruzzatura con feromone sulla quantitàraccolta è però molto variabile. In prove preliminarisu meli non abbiamo verificato miglioramenti quantitativi nèqualitativi.Varietà di pero hanno prodotto frutti piùgrandi del 6%, che si traduce in un aumento di profitto del 30%cioè circa 1055 dollari per ettaro. I mirtilli trattaticon feromone hanno dato raccolti maggiori del 15% con miglioramentodi 4465 dollari l'ettaro di redditività ogni due anni (bibliografia citata) in alcuni casi non si è osservatomiglioramento, ma in altri è risultato molto superiorealla media. Questa applicazione aumenterebbe anche il valoreeconomico di questo insetto sociale.

Mark Winston; Keith Slessor -Università Simon Fraser Burnaby British Columbia Canada